1 前言

生物多样性是一个地区的基因、物种和生态系统的总和。它对人类的生存和经济福祉以及生态系统的功能和稳定至关重要(Singh，2002)。地球上的动物和植物物种总数目前还不确定。总数可能在1300万到1400万之间(Heywood，1995)。保护生物学家警告说，25％的物种在接下来的二十到三十年里可能灭绝(Khera等，2001)。物种损失的原因很多，但最重要的是自然栖息地的丧失和破碎。保护森林景观中生物多样性的其中一个基础是理解和管理景观的干扰制度(Spies和Turner，1999)。为了理解和评估生物多样性，联合国环境规划署、国际生物科学联合会、联合国教科文组织、濒危物种国际贸易公约等出台了全球生物多样性战略。全球生物多样性保护需要多方努力(Miller等，1999)。目前，已有160多个国家批准了生物多样性公约(CBD)，预计将对生物多样性和生物多样性的各个组成部分进行编目，制定就地保护和监测措施(Rawat，2009年)。森林是物种、栖息地和遗传多样性的主要储存场所(Noble和Dirzo，1997)。林地上的活动将对地方、区域和全球多样性以及自然生态系统的健康和功能具有重要影响(Kimmins，1997)。许多森林面临巨大的人为压力，需要管理干预才能维持整体生物多样性、生产力和可持续性(Kumar等，2002)。了解物种多样性和分布格局对于评估这些森林的复杂性和资源非常重要(Kumar等，2006)。植物区系编目是热带群落生态学中许多基础研究的必要和先决条件，例如物种多样性的模拟模型或对物种分布的理解等(Phillips等，2003)。许多植物多样性研究已在世界不同地区进行。大多数研究都集中在编目上(Whittaker和Niering，1965; Risser和Rice，1971; Gentry，1988; Linder等，1997; Chittibabu和Parthasarathy，2000; Sagar等，2003; Padalia等，2004; Appolinario等，2005)。除了编目，再生干扰强度(Kennard等，2002; Denslow，1995)、物候评估(Frankie等，1974)、树种多样性比较(Pitman等，2002)及监测(Sukumar)等，也通过植物区系分析对种类区域和物种个体关系(Condit等，1996)进行了研究。因此，很明显世界各地的许多研究人员根据其目标采用了各种采样和测量技术、在不同水平上进行了植物区系研究。需要可比较的编目数据集来定位就地保护区域并有效地分配可用的稀缺资源。然而，使用和比较通过编目和多样性研究获得的所有数据非常困难，因为各研究之间的采样技术、样本大小和测量结果差异很大。因此，本综述(Jayakumar S, Kim SS, Heo J. 2011. Floristic inventory and diversity assessment - a critical review. Proceedings of the International Academy of Ecology and Environmental Sciences, 1(3-4): 151-168)将讨论植物区系和多样性研究中常见的植物采样方法和测量技术中存在的问题。本综述第2节讨论了各种采样技术、它们的优点和缺陷，第3节讨论了与野外测量有关的问题，第4节讨论了多样性测量中的样本大小，第5节讨论了遥感在植物多样性测量中的适用性。

2 抽样技术

根据文献调查，用于植物多样性评估的抽样方法可大致分为: (1) 试验样地抽样方法，(2) 线型样带方法，(3) k树或固定树木计数抽样方法，以及(4) 临时方法。

2.1 试验样地采样方法

大多数编目和植物多样性研究都是按照试验样地抽样方法进行的。然而，从文献综述来看，试验样地抽样可分为: (a) 永久性试验样地技术，(b) 随机试验样地技术，以及(c) 分层随机试验样地技术。

2.1.1 永久试验样地技术

许多研究(例如Harms等，2001; Chittibabu和Parthasarathy，2000; Phillips等，2003; Fashing等，2004; Proctor等，1983)采用永久试验样地采样技术进行植物多样性分析。然而，永久试验样地的大小从1公顷到50公顷不等。诸如Proctor等人(1983)在Gunung Mulu国家公园，Sarawak、Parthasarathy和Karthikeyan(1997)、Kadavul和Parthasarathy(1999)分别在Coromandal海岸和Ghats东部，Aldrich等(2002)在印第安纳州中东部，Grau等人(1997年)在阿根廷Tucuman，Mani和Parthasarathy(2006年)在印度Shevaroys，Bhat等(2000年)在印度Uttara Kannada的研究等，设置了不到10公顷的试验样地来估计植物多样性。Phillips等(2003年)在秘鲁亚马逊，及Pitman等(2002年)在厄瓜多尔和秘鲁的研究，估计有超过10公顷但不到50公顷的永久试验样地。 Harms等(2001)在巴拿马Barro，Nath等(2006年)在印度的Mudumalai野生动物保护区和He等(1996年)在马来西亚的Negeri Sembilan，他们的研究中使用了50公顷的永久试验样地。虽然这些研究进行了大规模的永久性试验样地估算，但为方便起见，试验样地分为10×10米(Chittibabu和Parthasarathy，2000; Mani和Parthasarathy，2005; Venkateshwaran和Parthasarathy，2003)，20×20米(Harms等，2001；He等，1996；Grau等；1997)，5×5米(Franklin和Rey，2007)，2×50米和6×50米(Gordon和Newton，2006a)。 在有些研究中，尺寸也变为圆形(半径20米；Linder等，1997))和矩形(10×500米；Shankar，2001年)。

大于等于1公顷试验样地的植物多样性分析非常受欢迎，因为它在许多研究中被广泛使用。它也适用于各种其他目的，如监测森林动态以及物候和民族植物学研究(Condit等，1996)。Phillips等(2003)比较了0.1公顷和1公顷试验样地对植物区系研究的适用性。他们得出的结论是，0.1公顷的编目方法比1公顷的编目方法在植物区系知识和理解以及检测重要的栖息地物种关联方面可获得更大的收益。此外，1公顷的方法还需要比0.1公顷的土地更多的人力和时间。永久试验样地需要定期监测和评估。然而，在许多研究中，在产生编目数据后，该试验样地被放弃。例如，在亚马逊西部，失败率估计为>50％(Phillips等，2003)。原因可能是重新进行普查的资金不足，无法重新安置试验样地的位置，当地居民在商业伐木和标签清除方面的干扰，自然干扰如树快速生长吞啮了标签，由于藤本植物的过度生长而无法进入，等等。此外，转换为永久试验样地状态是昂贵、耗时和不确定的。临时的和不充足的资金，是大多数1公顷试验样地仍然只是临时样本的主要原因。因此，Phillips等人(2003)建议，只有长期资助计划才能设置1公顷的试验样地。 Condit等(1996)证实，小面积的试验样地往往比具有相同数量个体的较大地区的试验样地具有更少的物种，但是差异是轻微的或不存在的。在许多情况下，较大尺寸的试验样地没有更多的物种。他们还提出，矩形试验样地比方形试验样地多10％的物种。

2.1.2 随机试验样地技术

根据随机抽样技术，随机地在野外铺设试验样地代表整个植物区系，以避免有偏抽样(Magurran，1988; Zhang WJ. 2011. Simulation of arthropod abundance from plant composition. Computational Ecology and Software, 1(1): 37-48; Zhang WJ, et al. 2014. Interspecific associations of weed species around rice fields in Pearl River Delta, China: A regional survey. Selforganizology, 1(3-4): 143-205)。与大型永久性试验样地研究相比，随机试验样地研究在文献中非常有限。试验样地/样方的大小从1×1米到20×50米不等(Zhang WJ, Zhong XQ, Liu GH. 2008. Recognizing spatial distribution patterns of grassland insects: neural network approaches. Stochastic Environmental Research and Risk Assessment, 22(2): 207-216)。Gordon和Newton(2006b)在墨西哥Huatulco进行了随机试验样地分析，尺寸为2×50和6×50米。Knight(1975)研究了巴拿马Barro Colorado岛的植物多样性，试验样地为10×20米。Wittakar和Niering(1965)在亚利桑那Santa Catalina山，Swamy等(2000年)在印度南部的Agasthyamalai山区，Sagar和Singh(2006年)在印度Vindhyan干热带森林中使用10×10米的试验样地估算了森林的多样性。Ramanujam和Kadamban(2001年)在印度东南沿海使用了25个20×20米的试验样地。Huang等(2003)在非洲的东Usambara山和Kalacska等(2004年)在Guanacaste省的Santa Rosa国家公园进行了植物区系研究，其中有20×50米的随机试验样地。Bazzaz(1975)在位于伊利诺伊州南部的多样性研究中使用了40个2×1米大小的试验样地和25个4×4米大小的试验样地。极少情况下，试验样地半径为20米的圆形(Linder等，1997)。但是，他们没有提到采用圆形的原因及其意义。Gordon和Newton(2006b)建议随机选择取样地点，理想地评估任何地方的多样性。就试验样地的形状而言，Condit等(1996)证实，非常窄的矩形试验样地(1000×1米)，比方形试验样地有更大的多样性(18％至27％)。

2.1.3 分层随机试验样地(SRP)技术

分层随机抽样是一种技术。通过该技术，首先使用卫星数据根据类型或密度(森林覆盖/类型分类)，将植物区域划分为同质植被群，然后将样品根据空中范围大小按比例分配给每个植被群(NRSA，1998)。在1970年代早期，Paijmans(1970)应用SRP技术估计了新几内亚热带雨林的植物多样性。他使用航拍照片了对森林进行分类。在印度，Behera等(2002年，2005年)在喜马拉雅山东部、Balaguru等(2006年)在东部Ghats山通过SRP方法使用20×20米试验样地估算了植物多样性。Padalia等(2004年)采用SRP技术在印度安达曼群岛进行了植物区系研究，共有462个大大小小的样方，总面积为12.52公顷。在玻利维亚，Killeen等(1998)用SRP技术评估了Santa Cruz的Chiquitania地区的热带半落叶森林。然而，该方法在文献中也不多。

2.2 线型样带方法

在该方法中，在野外形成特定长度的线型样带，然后测量接触线型样带的那些物种(Zhang WJ, Wei W. 2009. Spatial succession modeling of biological communities: a multi-model approach. Environmental Monitoring and Assessment, 158: 213-230)。这种用于植物编目的方法在生态学家中并不受欢迎。

Frankie等(1974)在哥斯达黎加的低地采用了这种技术。他们通过气溶胶涂料制作了17个线型样带，每个200米。但他们研究的主要目标是湿润和干燥森林之间的物候变化。该方法在动物多样性研究中很受欢迎(Zhang WJ, Schoenly KG. 1999. IRRI Biodiversity Software Series III: BOUNDARY: A Program for Detecting Boundaries in Ecological Landscapes. IRRI Technical Bulletin No. 3. International Ric Research Institute, Manila, Philippines

)。例如，Shahabuddin和Kumar(2006)研究了印度拉贾斯坦邦的Sarika老虎保护区的热带干燥森林中的鸟类群落及植被结构和人为干扰，使用了500米的线样样带。在坦桑尼亚，Rovero和Marshall(2005)使用了约3100米长的两条线样样带研究了森林羚羊。虽然线样样带很容易追踪，但无法根据结果数据集由面积估计各种多样性指数，这使得它不受欢迎。

2.3 k树样本/固定树计数

k树或固定树计数试验样地是点样本或可变区域试验样地的同义词，不需要划分试验样地，但每个点样本只测量固定数量的树(Gordon和Newton，2006a; Sheil等，2003)。k树采样方法的优点是试验样地更少(Engeman等，1994)，并且在所有采样中测量了相同数量的树。Kleinn和Vilcko(2006)用k树采样方法在赞比亚北部的Miombo林地进行了植物多样性研究。Gordon和Newton(2006a)也在墨西哥南部的8个地点进行了k树采样。Hall(1991)试图采用固定树木计数有效地调查非洲山地森林，但没有直接将其效率与其他方法进行比较。Condit等(1996)在统计上支持固定树计数方法。他们认为，通过比较相同数量的树干，所产生的多样性指数将是无偏的。由于此方法的研究非常有限，因此将结果与其他方法进行的比较研究也非常有限。

2.4 临时方法

这种方法是非正式的，采样从周边开始并向内盘旋，直到主观地认为不再有新的物种被发现。Gordon和Newton(2006a)在他们的研究中采用了这种方法，并得出结论，认为临时方法是在采样过程中积累新物种的最有效方案。他们还建议这种方法高效、简单、所用资源有限，也不考虑统计分析。但Nelson等(1990)认为这种方法对生态学家的价值有限，因为它会产生各种形式的抽样偏差。

总之，编目目的与方法的仔细匹配对于生态学家来说一直很重要，尤其是在目前快速环境变化的热带环境中。对抽样有效性是决定方法的主要因素，但热带生态植物文献中缺乏对效率的比较分析。

3 野外测量

在所有采样技术中，在田间对树木和藤本植物进行的重要测量是胸高(GBH)(Chittibabu和Parthasarathy，2000; Shankar，2001; Kumar等，2006)。在一些研究中，为胸高处的胸径(DBH)(Pitman等，2002; Knight，1975; Gillespie等，2000)或胸高处的周长(CBH)(Padalia等，2004)或基部直径(DBT)(Appolinario等，2005)。 CBH和GBH表示相同的含义，而DBH是不同的。无论GBH、CBH、DBH和DBT，许多研究中都注意到变化。从文献调查中发现，GBH测量在10和30厘米处进行，CBH在10,17和30厘米处测量，DBH在1至10.2厘米处测量，DBT在5厘米处测量。因为树茎逐渐变细，胸高(BH)-测量直径的地面高度，应该影响所记录的DBH(Brokaw和Thomson，2000)。使用130厘米的BH是欧洲大陆的习惯(Robbie，1955)，而看似奇怪的值137厘米(4.5英尺)是使用英语单位的常用BH(Grubb等，1963)。目前的文献综述和Brokaw和Thomson(2000)的研究揭示了两个重要信息: (a) 超过50％的研究没有提到以单位测量的高度，即BH，和(b) 在BH使用的那些报告中，范围从120厘米到160厘米。非常重要的是，要注意许多研究中的基础面积、生物量、活立木的生长(Pitman等，2002; Parthasarathy，1999; Linder等，1997; Kalacska等，2004)和少数研究中的藤本植物(Reddy和Parthasarathy，2003，Parthasarathy和Sethy，1997)以每公顷为代表，并且还与其他研究进行了比较。由于基底面积和生物量是直径的指数函数，在测量DBH时应保持一致性，因为使用不同的BH值可能导致直径级分布、生长、基底面积或生物量的错误比较(Brokaw和Thomson，2000) )。

关于周长测量的另一个重要问题是，它还负责在进行测量时包括和排除树种。例如，在一项研究中，如果树的周长阈值固定为≥30厘米，那么树干的周长等于且高于阈值将被视为树木。在这种情况下，树干的周长小于此阈值将不被视为树木。然后自动地，那些未能达到30厘米周长的物种将从采样中省略，导致物种丰富度和林分密度差。本述评认为这将影响研究的物种总数、林分密度和基础面积。例如，Shankar(2001)在东喜马拉雅地区进行的编目研究，除了成年树木(≥30厘米周长)外，还列举了树苗和幼苗(<30厘米周长)。作为一个结果，物种数、林分密度和基面积显著增加。从文献中可以看出，树干的周长没有严格的规则或阈值。围长阈值在≥1-30厘米之间变化很大。每项研究中设定的周长阈值基于作者的自由裁量，而不是基于任何合理性。特别是在编目研究中，应该考虑试验样地中的所有物种(Guariguata等，1997)。例如，为了更好地理解，Guariguata等(1997)他们将茎分为: (1) 树(茎≥10cmDBH)，(2) 小树(茎≥5厘米DBH和<10厘米DBH)，(3) 幼树(茎≥1米高和<5厘米DBH：1.3米处茎直径)，和(4) 幼苗(茎高≥0.2米，<1米)。根据这一分组，列举出所有的茎。虽然Ferreira和Prance(1998)认为树的最小推荐DBH为10厘米，因为它已成为许多生态学家定量编目的标准，但同样，如果资源允许最小DBH应包括在任何植物编目的子样本中(Cambell，1990，引自Ferreira和Prance，1998)。

4 样本大小

样本大小在决定一个地区的总体多样性方面起着重要作用。然而，样本大小在各研究中有很大差异。例如，在PP、RP和SRP中，基于文献调查的最小和最大样本大小分别为0.54-54公顷，0.2-50公顷和3.2-12.52公顷。这些变化证明了样本大小主要取决于时间、金钱和人力可用性的假设(Phillips等，2003)。这些缺点成比例地阻碍了生物多样性研究。所有的多样性研究都旨在揭示任何地区的物种多样性，但是这些研究是否能估计完全多样性是值得怀疑的，因为在许多研究中样本大小可能不足以得出一个地区的植物区系模式。例如，在亚马逊Jau国家公园进行的4公顷样本规模的研究(Ferreira和Prance，1998)得出的结论是，很难用这个样本大小来阐明区域和局部尺度上的主要植物区系模式。他们还建议采样面积应至少为1公顷或更多，采样应来自独立的复制样本。当茎数<1000时，多样性研究可能会低估热带森林的物种丰富度(Condit等，1996)。然而，对于一项研究来说，进行充分的生物多样性测量，根据物种面积曲线/渐近曲线确定样本大小非常重要。这些方法在生物多样性测量中被广泛接受，但在少数研究中可用，以检查各自研究的样本大小是否足以代表该区域的真实生物多样性概况。因此，在完成研究之前，每项生物多样性研究都应该更加重视样本大小。否则，研究中得出的结果和结论可能不是真正的代表，而且可能会给各地区的生物多样性状况留下错误的印象。

5 遥感和植物多样性评估

遥感在生物多样性评估和表征中的应用在文献中是有限的。到目前为止(2011年)，已经使用遥感技术来划分区域的生物型。利用遥感进行生物多样性评估和物种特描述的梦想尚未实现(Turner等，2003)。尽管Van-Aardt和Wynne(2001)已经证明了在温带森林中通过遥感识别树种，但它仍然处于发展阶段(Foody和Cutler，2003)，因为在热带地区的异质森林将非常难于涵盖各物种(Boyd和Danson，2005)。 Debinski和Humphrey(1997)提出，如果物种分布模式和遥感数据之间的关系已知，则可以预测单个或一组物种。使用各种遥感数据绘制了热带常绿森林以及其他物候类型和主要受干扰的栖息地(草地，果园，红树林，肉豆蔻沼泽等)(Murthy等，2003)。应用IRS 1C / 1D LISS III的数据集，并通过遥感获得该地区的发生和植被类型的先验知识绘制印度Spiti地区的沙棘(Hippophae rhamnoides)纯植物群落(Roy等， 2001)。 IRS 1C / 1D LISS-III FCC已用于Lahul和Spiti地区复杂地形条件下麻黄(Ephedra gerardiana)的分层(Porwal等，2003)。然而，他们只是划定了物种的发生，而不是该物种生物多样性价值。另一项关于Pinus和Abies的属级映射的研究由White等(1995)提出，准确率仅达到63％。因此，只有通过野外植物采样研究，才能获得森林的物种组成和林分密度等细节。

就野外生物多样性测量而言，遥感技术已被大量用于进行分层随机抽样，其中根据植被类型和密度将植被分为不同类别。这种植被类型的划分有两个重要方面: (a)帮助清楚地了解研究中的总植被面积，(b) 有效地按比例分配样本到每个植被群，这有助于覆盖所有植被类型。少数研究(Padalia等，2004; Jayakuamr等，2000; Balaguru等，2006; Nagendra和Gadgil，1999)采用了分层随机抽样技术，他们将遥感数据作为植被表征信息的来源，然后进行研究。但是，文献中没有使用遥感技术的效率超过了其他生物多样性测量技术的报道。在生物多样性特征描述中使用遥感的主要问题是识别物种，因为我们只能看到空气传播/空间传播数据中的树冠。树冠图案因物种而异，不可能预测热带地区的树冠图案，因为许多树种在不同的土壤气候条件下表现出巨大的物候变异。虽然使用高分辨率Quickbird卫星数据，可以识别的物种很少，但不可能计算茎和直径测量，这对计算生物多样性指数非常重要。即使是具有0.5米像素分辨率的卫星数据也无法识别单个物种(Biging等，1995)。在具有几种物种的自然景观中，有机会应用遥感技术正确识别个别物种的情况很少见(Nagendra，2001)。因此，遥感生物多样性评估和鉴定仍有很长的路要走。

6 结论

在地方和区域层面尝试植物多样性评估，以了解现状并制定有效的保护管理策略。根据研究目标，采用各种取样技术和测量方法。在大多数研究中，时间、金钱和人力的可用性是主要的制约因素。本述评中讨论的几个问题涉及抽样技术、测量、样本规模以及将其他技术纳入植物多样性研究(如遥感)的可能性。总之，抽样方法应满足研究目标，并提出调查区域固有的多样性状态。野外测量茎大小是多样性研究中的主要问题，在这些研究中，应该在与被认为是树的茎的周长阈值和从中取出的茎的地面高度相关的研究中做出一致的决定。植物多样性研究中的样本大小是一个重要问题，它决定了多样性研究成功与否，以揭示真正的多样性状态。在确定样本大小和样本分布时，应该在这个问题上给予很多关注。虽然遥感是群落级别上研究植被的一种便利工具，但在目前的情况下，在物种级别的适用性是不切实际的，并且有进步空间。应该进行大量的改进和研究，以将该技术应用于物种水平表征。